Kappes Benecke Die Baender der Cepaeae: Difference between revisions
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Quelle: Club Conchylia 27(1), 1995, Seiten 59 bis 62<br> | |||
< | =<font color=orange>Die rätselhaften Bänder der Cepaeae</font>= | ||
[Weitere [[All Mark Benecke Publications|Artikel von MB]]] [Artikel [http://wiki2.benecke.com/index.php?title=Media#Interviews_.26_Articles <font color=lightgrey>über MB</font>]]<br> | |||
'''VON MARK BENECKE'''<br> | |||
<br>Seit einer grundlegenden Arbeit G. v. Martens im Jahre 1832 gibt es zu diesem erstaunlichen Phänomen eine unüberschaubare Flut von Veröffentlichungen (3).<br> | <html><a href="http://benecke.com/pdf/cepaea_baender_benecke_cci.pdf" target="_blank"><img src="http://wiki2.benecke.com/images/a/ad/Cepaea_baender_benecke_cci_preview.jpg" border="0" height="150" align="middle"><figcaption>Klick für's PDF!</figcaption></a></html> | ||
'''Anfang der fünfziger Jahre sammelte das Forscherehepaar Schilder auf der Insel Hiddensee zweiundsiebzigtausend Gehäuse der Garten- und Hainschnirkelschnecken <i>Cepaea hortensis</i> und <i>nemoralis</i>. Die beiden Conchyologen hatten sich vorgenommen, alle gefundenen Schalen bis ins kleinste zu vermessen, deren Fundorte zu beschreiben und - das Schwierigste daran - die hochvariablen Bänderungen der Tiere zu kategorisieren. Ein unmögliches Unterfangen, wie man bis dahin glaubte.'''<br> | |||
'''The puzzling bandig patterns of Cepaeae can be recorded using a system developed by Schilder and Schilder in the early Fifties. This allows further examination of ecological questions.'''<br><br> | |||
Jedem Schneckensammler sind die beiden (ansonsten kaum beachteten) Schnirkelschnecken <i>Cepaea nemoralis</i> und <i>hortensis</i> <sup>(1)</sup> als Beispiel für die extreme Variabilität von Schalenmerkmalen bekannt. Besonders auffällig ist die wandelbare Bänderung <sup>(2)</sup>. Die fünf dunklen Spiralbänder können einzeln oder gruppenweise ausfallen oder paarweise verschmelzen; manchmal treten auch Zusatzbanden auf. Je nachdem, ob man Bandenausfälle und Verschmelzungen hinzunimt oder nicht, kommt man auf 47 bis höchstens 17.656 (!) Bänderkombinationen. <br> | |||
Seit einer grundlegenden Arbeit G. v. Martens im Jahre 1832 gibt es zu diesem erstaunlichen Phänomen eine unüberschaubare Flut von Veröffentlichungen <sup>(3)</sup>.<br> | |||
Leider ist der Großteil dieser Untersuchungen im nachhinein nicht mehr auswertbar, da die Autoren keine Statistik betrieben und oftmals nur voreilig ihre eigenen Ansichten belegen wollten. Insbesondre lässt sich nicht zwischen spektakulären Einzelfunden und verallgemeinbaren Beobachtungen unterscheiden. Vor vierzig Jahren nahm sich daher das Forscherehepaar Schilder aus Halle a.d Saale vor, der Sache endgültig auf den Grund zu gehen. Der erste Schritt bestand darin, Artnamen zu verwerfen, welche besonders auffälligen Bänderungstypen gegeben worden waren sowie deutliche Abtrennungen zu anderen, nah verwandten Arten zu treffen. Nach Sichtung der alten Aufsätze kristallisierten sich zwei Hauptfragen heraus, die Licht in das Gewirr der Varaibilitätsformen bringen sollten:<br> | |||
1. Läßt sich ein Schlüssel finden, mit dem die Bänderungen sinnvoll kategorisiert werden können?<br> | 1. Läßt sich ein Schlüssel finden, mit dem die Bänderungen sinnvoll kategorisiert werden können?<br> | ||
2. Sind die Bänderungsvarianten an bestimmte Orte gebunden?<br> | 2. Sind die Bänderungsvarianten an bestimmte Orte gebunden?<br> | ||
<br> | Als Grundfarben der gesamten Schale nahmen die beiden Forscher nur "rot" und "gelb" an, da sie vermuteten, da· nur diese beiden Farben genetisch unterschieden sind. Die Bänder selbst liegen auf einer gelblichweißen sog. "opaken Zone" auf der roten oder gelben Schale. Auf diesem opaken Grund sind die Bänder meist gleichmäßig schwarzbraun pigmentiert. Zusatzbänder (also solche, die dem betreffenden Schalentyp normalerweise fehlen würden) sind heller rotbräunlich. Daneben gibt es vier erbliche Bändervarianten. Popuationen, die aus diesen Varianten bestehen, bilden daher (wegen der Erblichkeit) den "normalen" Grundbänderungstyp kaum aus. <br> | ||
Die vier Bänderungsvarianten sind:<br><ul> | Die vier Bänderungsvarianten sind:<br><ul> | ||
<li><b>a. Tüpfelbändrigkeit (4)<br></b> | <li><b>a. Tüpfelbändrigkeit <sup>(4)</sup><br></b> | ||
Die Bänder sind in zahlreiche dunkle Flecken aufgelöst, aber durch helle Stellen verbunden<br> | Die Bänder sind in zahlreiche dunkle Flecken aufgelöst, aber durch helle Stellen verbunden<br> | ||
<li><b>b. Bänderspaltung<br></b> | <li><b>b. Bänderspaltung<br></b> | ||
Die rotbraunen Bänder scheinen längsgespalten zu sein; in Wirklichkeit sind aber nur die Ränder der Bänder stärker pigmentiert als deren mittlere Zonen<br> | Die rotbraunen Bänder scheinen längsgespalten zu sein; in Wirklichkeit sind aber nur die Ränder der Bänder stärker pigmentiert als deren mittlere Zonen<br> | ||
<li><b>c. Pigmentarme Bänderung (subhyalin)<br></b> | <li><b>c. Pigmentarme Bänderung (subhyalin)<br></b> | ||
Die Bänder sind in der Bildungszone glasig (=hyalin), im folgenden aber schwach pigmentiert<br> | Die Bänder sind in der Bildungszone glasig (=hyalin), im folgenden aber schwach pigmentiert<br> | ||
<li><b>d. Pigmentlose Bänderung (Albinismus)<br> | |||
<li><b>d. Pigmentlose Bänderung (Albinismus)</b><br> | |||
Helle, glasige Bänder auf etwas eingetönter Schale. Nur die Schale, nicht das gesamte Tier, ist pigmentlos!<br> | Helle, glasige Bänder auf etwas eingetönter Schale. Nur die Schale, nicht das gesamte Tier, ist pigmentlos!<br> | ||
Nun zur Einteilung der Bänderungstypen in vernünftige Variabilitätsklassen. Das nicht genau zentral liegende dritte "Mittelband" tritt in der Entwicklung der Gehäuseschnecken allgemein, aber auch beim Heranwachsen jeder einzelnen Cepaea, als erstes auf. Man kann sagen, es ist das wichtigste Band, denn es fehlt bei C. nemoralis-Varietäten am seltensten und verdoppelt sich am ehesten. Von der Naht zum Nabel (=von oben nach unten) zählt man die Bänder von a bis e durch, ein ausfallendes Band wird durch einen Punkt symbolisiert und die vier möglichen paarweisen Verschmelzungen werden mit bis bezeichnet. Echte Bänderverdopplungen (also echte Zusatzbanden im Gegensatz zu den oben genannten Bänder"spaltungen") kann man durch Wiederholung des betreffenden Buchstabens mit dem Zusatz 1 für "nahtwärts" oder 2 für "nabelwärts" darstellen. Ein einfaches Beispiel (Abb. 2): Die zweite Bande von oben fehlt. In der codierten Schreibweise | |||
Nun zur Einteilung der Bänderungstypen in vernünftige Variabilitätsklassen. Das nicht genau zentral liegende dritte "Mittelband" tritt in der Entwicklung der Gehäuseschnecken allgemein, aber auch beim Heranwachsen jeder einzelnen Cepaea, als erstes auf. Man kann sagen, es ist das wichtigste Band, denn es fehlt bei C. nemoralis-Varietäten am seltensten und verdoppelt sich am ehesten. Von der Naht zum Nabel (=von oben nach unten) zählt man die Bänder von a bis e durch, ein ausfallendes Band wird durch einen Punkt symbolisiert und die vier möglichen paarweisen Verschmelzungen werden mit bis bezeichnet. Echte Bänderverdopplungen (also echte Zusatzbanden im Gegensatz zu den oben genannten Bänder"spaltungen") kann man durch Wiederholung des betreffenden Buchstabens mit dem Zusatz 1 für "nahtwärts" oder 2 für "nabelwärts" darstellen. Ein einfaches Beispiel (Abb. 2): Die zweite Bande von oben fehlt. In der codierten Schreibweise hieße dies: abcd. Es geht noch einfacher: Anstelle der Buchstaben soll für die Darstellung der so erfassbaren Variabilitätsformen wie in Abb. 3 ein Strich stehen. Au·erdem wird die Schreibweise wie in fernöstlichen Schriften von oben nach unten angefertigt. Unser Gehäuse aus Abb. 2 wird dann codiert zu.</ul> | |||
Auf diese Art ergeben sich 89 Bänderungsformen; sie sind in Abb. 3 wiedergegeben. In jeweils einer Reihe stehen alle Bändervarianten, die den gleichen Grad an Pigmentierung haben. Eine Verschmelzung "wiegt" in diesem System ebensoviel wie drei pigmentierte gewöhnliche Bänder. So finden sich z.B. in Reihe bzw. Gruppe 4 (Abb. 3) alle Schalen mit vier Bändern oder einer Verschmelzung plus einem Band. <br> | Auf diese Art ergeben sich 89 Bänderungsformen; sie sind in Abb. 3 wiedergegeben. In jeweils einer Reihe stehen alle Bändervarianten, die den gleichen Grad an Pigmentierung haben. Eine Verschmelzung "wiegt" in diesem System ebensoviel wie drei pigmentierte gewöhnliche Bänder. So finden sich z.B. in Reihe bzw. Gruppe 4 (Abb. 3) alle Schalen mit vier Bändern oder einer Verschmelzung plus einem Band. <br> | ||
Welchen Zweck hat es (abgesehen vom Freizeitvergnügen), die Bänderung von Schneckengehäusen massenweise aufzunehmen? Die Daten erlauben recht weitreichende ökologische und genetische Überlegungen (5), wenn jene wirklich sorgfältig aufgezeichnet sind. Die Schilders etwa stellten bei ihrer dreijährigen Untersuchung auf Hiddensee fest, | Das System lässt sich noch weiter vereinfachen. Die Schilders schlagen vor, bestimmte, besonders häufige Bänderungstypen als Rassen aufzufassen und genau wie Hunderassen mit einem Namen zu belegen. Damit Sie, die Leserin und der Leser, an dieser unterhaltsamen Freizeitbeschäftigung teilhaben können, ist in Tabelle 1 eine Übersicht verschiedener Rassen wiedergegeben.<br> | ||
Welchen Zweck hat es (abgesehen vom Freizeitvergnügen), die Bänderung von Schneckengehäusen massenweise aufzunehmen? Die Daten erlauben recht weitreichende ökologische und genetische Überlegungen <sup>(5)</sup>, wenn jene wirklich sorgfältig aufgezeichnet sind. Die Schilders etwa stellten bei ihrer dreijährigen Untersuchung auf Hiddensee fest, dass viele Varietäten gehäuft unter bestimmten Umweltbedingungen auf der Insel auftreten. Bestimmte Gehäusetypen, so schien es ihnen, tauchten in Abhängigkeit von der Umgebungsfeuchtigkeit, der Sonnenbestrahlung <sup>(6)</sup>, den Nahrungspflanzen und der Bodenbeschaffenheit gehäuft auf. All diese Begleitdaten wollen aber erst einmal erhoben sein! Eine genetische Feststellung war, um nur ein Besispiel zu nennen, dass sowohl bei C. nemoralis als auch bei C. hortensis die Erbeigenschaft (=das Allel) "Tüpfelbänderung" dominant ist über die Eigenschaft "normale, durchgehende Bänderung". Treten beide Allele in einem Individuum auf, so dominiert die Tüpfelbänderung. Eine weitere Beobachtung war, dass die verschiedenen Bänderungsarten keineswegs gleichmä·ig oder wenigstens abgestuft häufig vorkommen. Im Gegenteil findet sich durch alle Bänderungstypen hindurch immer wieder eine Schalensorte, die besonders häufig ist, während sehr, sehr ähnliche mögliche Schalentypen völlig fehlen können.<br> | |||
Zuletzt möchte ich Sie herzlich auffordern, Beobachtungen über Schalenvarianten in Hof und Garten daheim aufzunehmen und uns mitzuteilen. (Um Doppelzählungen zu vermeiden, sollten Sie die Schale der Tiere vorsichtig einritzen.) Vielleicht können wir auf diese Weise schon in wenigen Jahren ansehnliche Daten vorweisen. Welche Aussagen sich daraus über unsere heimische Fauna, stadtökologische Fragen oder gar klimatische Veränderungen machen lassen, wird erst die Zukunft zeigen können. Vielleicht fühlen Sie sich sogar dazu herausgefordert, ein dem Schilderschen System ähnliches für eine andere Schneckengattung zu erstellen. Ich bin gespannt! <br> | Zuletzt möchte ich Sie herzlich auffordern, Beobachtungen über Schalenvarianten in Hof und Garten daheim aufzunehmen und uns mitzuteilen. (Um Doppelzählungen zu vermeiden, sollten Sie die Schale der Tiere vorsichtig einritzen.) Vielleicht können wir auf diese Weise schon in wenigen Jahren ansehnliche Daten vorweisen. Welche Aussagen sich daraus über unsere heimische Fauna, stadtökologische Fragen oder gar klimatische Veränderungen machen lassen, wird erst die Zukunft zeigen können. Vielleicht fühlen Sie sich sogar dazu herausgefordert, ein dem Schilderschen System ähnliches für eine andere Schneckengattung zu erstellen. Ich bin gespannt! <br> | ||
Anmerkungen<br> | Anmerkungen<br> | ||
< | <sup>(1)</sup> Gattung: Cepaea (Held 1837, Typus: <i>Helix nemoralis</i> L. 1758). Art: demgemäß <i>C. nemoralis</i> LÇ 1758, synonym treffenderweise <i>C. mutabilis</i> Hartmann 1821; <i>C. hortensis</i> O.F.Müller 1774. <i>"Cepaea hortensis"</i> heißt (spaßeshalber) auf deutsch übersetzt "gartenbewohnende Gartenbewohnerin".<br> | ||
(1) Gattung: Cepaea (Held 1837, Typus: <i>Helix nemoralis</i> L. 1758). | |||
<sup>(2)</sup> zur Entstehung der Bänderung bzw. von Schalenmustern siehe Club Conchylia XXVI(1), 17-21<br> | |||
Hartmann 1821; <i>C. hortensis</i> O.F.Müller 1774. <i>"Cepaea hortensis"</i> heißt | |||
<sup>(3)</sup> 1950 gab es bereits weit über 500 relevante Veröffentlichungen zum Thema! Eine Übersicht über die ältere Literatur findet sich in Schilder & Schilder 1953, neuere Artikel sind in Jones et al. erwähnt. <br> | |||
(3) 1950 gab es bereits weit über 500 relevante Veröffentlichungen zum Thema! Eine Übersicht über die ältere Literatur findet sich in Schilder & Schilder 1953, neuere Artikel sind in Jones et al. erwähnt. <br> | |||
(4) Bändervariationen durch echte, erzwungene Wachstumspausen sind nicht berücksichtigt<br> | <sup>(4)</sup> Bändervariationen durch echte, erzwungene Wachstumspausen sind nicht berücksichtigt<br> | ||
(5) | |||
<sup>(5)</sup> zur Genetik siehe auch den sehr schönen Artikel von Jones et al. 1977<br> | |||
<sup>(6)</sup> einige Beispiele aus Fechter & Falkner: Dunkelheit führt bei Cepaea bevorzugt zu rotbrauner Grundfärbung, bei C. hortensis z.T. auch zu brauner Lippe. Auf Wiesenstandorten dominieren generell gestreifte Varietäten, was man auf deren bessere Tarnung zurückführt. <br> | |||
Literatur<br> | |||
Fechter R & Falkner G (1990) Steinbachs Naturführer. Weichtiere. München, Mosaik Verlag<br> | Fechter R & Falkner G (1990) Steinbachs Naturführer. Weichtiere. München, Mosaik Verlag<br> | ||
Jones JS, Leith BH, Rawking SP (1977) Polymorphism in Cepaea: A problem with too many solutions? Annual Reviews of Ecology and Systematics 8, 109-143<br> | Jones JS, Leith BH, Rawking SP (1977) Polymorphism in Cepaea: A problem with too many solutions? Annual Reviews of Ecology and Systematics 8, 109-143<br> | ||
Schilder FA & Schilder M (1953) Die Bänderschnecken. Eine Studie zur Evolution der Tiere. Jena, G. Fischer<br><br> | Schilder FA & Schilder M (1953) Die Bänderschnecken. Eine Studie zur Evolution der Tiere. Jena, G. Fischer<br><br> | ||
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===<font color=orange>Lesetipps</font>=== | |||
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* [[2011 Studien zur Koelner Kirchengeschichte: Kaeferfunde und andere biologische Spuren im Schrein des Hl Severin|Käferfunde und weitere biologische Spuren aus dem Holzschrein des hl. Severin]]<br> | |||
* [[2004-02-08 Express: Beneckes aeltester Fall|Dr. Beneckes ältester Fall: Der heilige Severin]]<br> | |||
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* [[2016 07 Koelner Stadt Anzeiger: Lieber Nippes als New York|Lieber Nippes als New York]]<br> | |||
* [[2007 Archiv für Kriminologie:Asservierung von Insekten-, Spinnen- und Krebsmaterial für die forensisch-kriminalistische Untersuchung|Asservierung von Insekten-, Spinnen- und Krebsmaterial für die forensisch-kriminalistische Untersuchung]]<br> | |||
* [[1998 Rechtsmedizin: Rechtsmedizinisch angewandte kerb- und spinnentierkundliche Begutachtungen in Europa. (Use of insect evidence in history and in Europe s forensic medicine: a short survey.)|Rechtsmedizinisch angewandte kerb- und spinnentierkundliche Begutachtungen in Europa]]<br> | |||
* [[1996 Club Conchylia: Zum Liebespfeil der Schnirkelschnecken (Helicidae): Funktion und experimentelle Strukturaufklärung -- On the love arrow of Helicid snails|Zum Liebespfeil der Schnirkelschnecken (Helicidae)]]<br> | |||
* [[Dt Malakozoologische Gesellschaft Fremdlaendische Schneckenarten im Terrarium des Koelner Zoologischen Gartens|Fremdländische Schneckenarten im Terrarium des Kölner Zoologischen Gartens]]<br> | |||
* [[Niedere Tiere in koeniglichem Gewand Musterbildung bei Schnecken Benecke CCI|Niedere Tiere in königlichem Gewand: Musterbildung bei Schnecken]]<br> | |||
* [[1993 Mark Benecke: Vom wunderlichen Treiben atlantischer Küstenschnecken|Vom wunderlichen Treiben atlantischer Küstenschnecken]]<br><br> | |||
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Latest revision as of 13:52, 16 June 2020
Quelle: Club Conchylia 27(1), 1995, Seiten 59 bis 62
Die rätselhaften Bänder der Cepaeae
[Weitere Artikel von MB] [Artikel über MB]
VON MARK BENECKE
Anfang der fünfziger Jahre sammelte das Forscherehepaar Schilder auf der Insel Hiddensee zweiundsiebzigtausend Gehäuse der Garten- und Hainschnirkelschnecken Cepaea hortensis und nemoralis. Die beiden Conchyologen hatten sich vorgenommen, alle gefundenen Schalen bis ins kleinste zu vermessen, deren Fundorte zu beschreiben und - das Schwierigste daran - die hochvariablen Bänderungen der Tiere zu kategorisieren. Ein unmögliches Unterfangen, wie man bis dahin glaubte.
The puzzling bandig patterns of Cepaeae can be recorded using a system developed by Schilder and Schilder in the early Fifties. This allows further examination of ecological questions.
Jedem Schneckensammler sind die beiden (ansonsten kaum beachteten) Schnirkelschnecken Cepaea nemoralis und hortensis (1) als Beispiel für die extreme Variabilität von Schalenmerkmalen bekannt. Besonders auffällig ist die wandelbare Bänderung (2). Die fünf dunklen Spiralbänder können einzeln oder gruppenweise ausfallen oder paarweise verschmelzen; manchmal treten auch Zusatzbanden auf. Je nachdem, ob man Bandenausfälle und Verschmelzungen hinzunimt oder nicht, kommt man auf 47 bis höchstens 17.656 (!) Bänderkombinationen.
Seit einer grundlegenden Arbeit G. v. Martens im Jahre 1832 gibt es zu diesem erstaunlichen Phänomen eine unüberschaubare Flut von Veröffentlichungen (3).
Leider ist der Großteil dieser Untersuchungen im nachhinein nicht mehr auswertbar, da die Autoren keine Statistik betrieben und oftmals nur voreilig ihre eigenen Ansichten belegen wollten. Insbesondre lässt sich nicht zwischen spektakulären Einzelfunden und verallgemeinbaren Beobachtungen unterscheiden. Vor vierzig Jahren nahm sich daher das Forscherehepaar Schilder aus Halle a.d Saale vor, der Sache endgültig auf den Grund zu gehen. Der erste Schritt bestand darin, Artnamen zu verwerfen, welche besonders auffälligen Bänderungstypen gegeben worden waren sowie deutliche Abtrennungen zu anderen, nah verwandten Arten zu treffen. Nach Sichtung der alten Aufsätze kristallisierten sich zwei Hauptfragen heraus, die Licht in das Gewirr der Varaibilitätsformen bringen sollten:
1. Läßt sich ein Schlüssel finden, mit dem die Bänderungen sinnvoll kategorisiert werden können?
2. Sind die Bänderungsvarianten an bestimmte Orte gebunden?
Als Grundfarben der gesamten Schale nahmen die beiden Forscher nur "rot" und "gelb" an, da sie vermuteten, da· nur diese beiden Farben genetisch unterschieden sind. Die Bänder selbst liegen auf einer gelblichweißen sog. "opaken Zone" auf der roten oder gelben Schale. Auf diesem opaken Grund sind die Bänder meist gleichmäßig schwarzbraun pigmentiert. Zusatzbänder (also solche, die dem betreffenden Schalentyp normalerweise fehlen würden) sind heller rotbräunlich. Daneben gibt es vier erbliche Bändervarianten. Popuationen, die aus diesen Varianten bestehen, bilden daher (wegen der Erblichkeit) den "normalen" Grundbänderungstyp kaum aus.
Die vier Bänderungsvarianten sind:
- a. Tüpfelbändrigkeit (4)
Die Bänder sind in zahlreiche dunkle Flecken aufgelöst, aber durch helle Stellen verbunden
- b. Bänderspaltung
Die rotbraunen Bänder scheinen längsgespalten zu sein; in Wirklichkeit sind aber nur die Ränder der Bänder stärker pigmentiert als deren mittlere Zonen
- c. Pigmentarme Bänderung (subhyalin)
Die Bänder sind in der Bildungszone glasig (=hyalin), im folgenden aber schwach pigmentiert
- d. Pigmentlose Bänderung (Albinismus)
Helle, glasige Bänder auf etwas eingetönter Schale. Nur die Schale, nicht das gesamte Tier, ist pigmentlos!
Nun zur Einteilung der Bänderungstypen in vernünftige Variabilitätsklassen. Das nicht genau zentral liegende dritte "Mittelband" tritt in der Entwicklung der Gehäuseschnecken allgemein, aber auch beim Heranwachsen jeder einzelnen Cepaea, als erstes auf. Man kann sagen, es ist das wichtigste Band, denn es fehlt bei C. nemoralis-Varietäten am seltensten und verdoppelt sich am ehesten. Von der Naht zum Nabel (=von oben nach unten) zählt man die Bänder von a bis e durch, ein ausfallendes Band wird durch einen Punkt symbolisiert und die vier möglichen paarweisen Verschmelzungen werden mit bis bezeichnet. Echte Bänderverdopplungen (also echte Zusatzbanden im Gegensatz zu den oben genannten Bänder"spaltungen") kann man durch Wiederholung des betreffenden Buchstabens mit dem Zusatz 1 für "nahtwärts" oder 2 für "nabelwärts" darstellen. Ein einfaches Beispiel (Abb. 2): Die zweite Bande von oben fehlt. In der codierten Schreibweise hieße dies: abcd. Es geht noch einfacher: Anstelle der Buchstaben soll für die Darstellung der so erfassbaren Variabilitätsformen wie in Abb. 3 ein Strich stehen. Au·erdem wird die Schreibweise wie in fernöstlichen Schriften von oben nach unten angefertigt. Unser Gehäuse aus Abb. 2 wird dann codiert zu.
Auf diese Art ergeben sich 89 Bänderungsformen; sie sind in Abb. 3 wiedergegeben. In jeweils einer Reihe stehen alle Bändervarianten, die den gleichen Grad an Pigmentierung haben. Eine Verschmelzung "wiegt" in diesem System ebensoviel wie drei pigmentierte gewöhnliche Bänder. So finden sich z.B. in Reihe bzw. Gruppe 4 (Abb. 3) alle Schalen mit vier Bändern oder einer Verschmelzung plus einem Band.
Das System lässt sich noch weiter vereinfachen. Die Schilders schlagen vor, bestimmte, besonders häufige Bänderungstypen als Rassen aufzufassen und genau wie Hunderassen mit einem Namen zu belegen. Damit Sie, die Leserin und der Leser, an dieser unterhaltsamen Freizeitbeschäftigung teilhaben können, ist in Tabelle 1 eine Übersicht verschiedener Rassen wiedergegeben.
Welchen Zweck hat es (abgesehen vom Freizeitvergnügen), die Bänderung von Schneckengehäusen massenweise aufzunehmen? Die Daten erlauben recht weitreichende ökologische und genetische Überlegungen (5), wenn jene wirklich sorgfältig aufgezeichnet sind. Die Schilders etwa stellten bei ihrer dreijährigen Untersuchung auf Hiddensee fest, dass viele Varietäten gehäuft unter bestimmten Umweltbedingungen auf der Insel auftreten. Bestimmte Gehäusetypen, so schien es ihnen, tauchten in Abhängigkeit von der Umgebungsfeuchtigkeit, der Sonnenbestrahlung (6), den Nahrungspflanzen und der Bodenbeschaffenheit gehäuft auf. All diese Begleitdaten wollen aber erst einmal erhoben sein! Eine genetische Feststellung war, um nur ein Besispiel zu nennen, dass sowohl bei C. nemoralis als auch bei C. hortensis die Erbeigenschaft (=das Allel) "Tüpfelbänderung" dominant ist über die Eigenschaft "normale, durchgehende Bänderung". Treten beide Allele in einem Individuum auf, so dominiert die Tüpfelbänderung. Eine weitere Beobachtung war, dass die verschiedenen Bänderungsarten keineswegs gleichmä·ig oder wenigstens abgestuft häufig vorkommen. Im Gegenteil findet sich durch alle Bänderungstypen hindurch immer wieder eine Schalensorte, die besonders häufig ist, während sehr, sehr ähnliche mögliche Schalentypen völlig fehlen können.
Zuletzt möchte ich Sie herzlich auffordern, Beobachtungen über Schalenvarianten in Hof und Garten daheim aufzunehmen und uns mitzuteilen. (Um Doppelzählungen zu vermeiden, sollten Sie die Schale der Tiere vorsichtig einritzen.) Vielleicht können wir auf diese Weise schon in wenigen Jahren ansehnliche Daten vorweisen. Welche Aussagen sich daraus über unsere heimische Fauna, stadtökologische Fragen oder gar klimatische Veränderungen machen lassen, wird erst die Zukunft zeigen können. Vielleicht fühlen Sie sich sogar dazu herausgefordert, ein dem Schilderschen System ähnliches für eine andere Schneckengattung zu erstellen. Ich bin gespannt!
Anmerkungen
(1) Gattung: Cepaea (Held 1837, Typus: Helix nemoralis L. 1758). Art: demgemäß C. nemoralis LÇ 1758, synonym treffenderweise C. mutabilis Hartmann 1821; C. hortensis O.F.Müller 1774. "Cepaea hortensis" heißt (spaßeshalber) auf deutsch übersetzt "gartenbewohnende Gartenbewohnerin".
(2) zur Entstehung der Bänderung bzw. von Schalenmustern siehe Club Conchylia XXVI(1), 17-21
(3) 1950 gab es bereits weit über 500 relevante Veröffentlichungen zum Thema! Eine Übersicht über die ältere Literatur findet sich in Schilder & Schilder 1953, neuere Artikel sind in Jones et al. erwähnt.
(4) Bändervariationen durch echte, erzwungene Wachstumspausen sind nicht berücksichtigt
(5) zur Genetik siehe auch den sehr schönen Artikel von Jones et al. 1977
(6) einige Beispiele aus Fechter & Falkner: Dunkelheit führt bei Cepaea bevorzugt zu rotbrauner Grundfärbung, bei C. hortensis z.T. auch zu brauner Lippe. Auf Wiesenstandorten dominieren generell gestreifte Varietäten, was man auf deren bessere Tarnung zurückführt.
Literatur
Fechter R & Falkner G (1990) Steinbachs Naturführer. Weichtiere. München, Mosaik Verlag
Jones JS, Leith BH, Rawking SP (1977) Polymorphism in Cepaea: A problem with too many solutions? Annual Reviews of Ecology and Systematics 8, 109-143
Schilder FA & Schilder M (1953) Die Bänderschnecken. Eine Studie zur Evolution der Tiere. Jena, G. Fischer
Lesetipps